Единицы живого: Цианобактерии.

Cyanobacteria
(ex Stanier 1974) Cavalier-Smith 2002

• Cyanophyta

Эволюционное и систематическое положение

Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, остатки которых (строматолиты , возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле. Это единственные бактерии, способные к оксигенному фотосинтезу . Цианобактерии относятся к числу наиболее сложно организованных и морфологически дифференцированных прокариотных микроорганизмов. Предки цианобактерий рассматриваются в теории эндосимбиогенеза как наиболее вероятные предки хроматофоров красных водорослей . Внесистематическая группировка под условным названием «прохлорофиты» согласно этой теории имеет общих предков с хлоропластами прочих водорослей и высших растений.

Цианобактерии являются объектом исследования как альгологов (как организмы, физиологически схожие с эукариотическими водорослями), так и бактериологов (как прокариоты). Сравнительно крупные размеры клеток и сходство с водорослями было причиной их рассмотрения ранее в составе растений («синезелёные водоросли»). За это время было альгологически описано более 1000 видов в почти 175 родах. Бактериологическими методами в настоящее время подтверждено существование не более 400 видов. Биохимическое , молекулярно-генетическое и филогенетическое сходство цианобактерий с остальными бактериями в настоящее время подтверждено солидным корпусом доказательств.

Жизненные формы и экология

В морфологическом отношении цианопрокариоты - разнообразная и полиморфная группа. Общие черты их морфологии заключаются только в отсутствии жгутиков и наличии клеточной стенки (гликокаликс , состоящий из пептидогликана). Поверх слоя пептидогликана толщиной 2-200 нм имеют наружную мембрану. Ширина или диаметр клеток варьируется от 0,5 мкм до 100 мкм. Цианобактерии - одноклеточные , нитчатые и колониальные микроорганизмы. Отличаются выдающейся способностью адаптировать состав фотосинтетических пигментов к спектральному составу света, так что цвет варьируется от светло-зелёного до тёмно-синего. Некоторые азотфиксирующие цианобактерии способны к дифференцировке - формированию специализированных клеток: гетероцист и гормогониев . Гетероцисты выполняют функцию азотфиксации , в то время как другие клетки осуществляют фотосинтез.

Большинство цианобактерий - облигатные фототрофы , которые, однако способны к непродолжительному существованию за счёт расщепления накопленного на свету гликогена в окислительном пентозофосфатном цикле и в процессе гликолиза (достаточность одного гликолиза для поддержания жизнедеятельности подвергается сомнению).

Значение

Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле, что привело к «кислородной катастрофе » - глобальному изменению состава атмосферы Земли, произошедшему в самом начале протерозоя (около 2,4 млрд лет назад) которое привело к последующей перестройке биосферы и глобальному гуронскому оледенению .

В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале большей части пищевых цепей и производят значительную часть кислорода (вклад точно не определён: наиболее вероятные оценки колеблются от 20 % до 40 %).

Цианобактерия Synechocystis стала первым фотосинтезирующим организмом, чей геном был полностью расшифрован.

В настоящее время цианобактерии служат важнейшими модельными объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов спирулина и носток из-за недостатка других видов продовольствия используют в пищу: их высушивают, а затем готовят муку. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения.

Классификация

Исторически существовало несколько систем классификации высших уровней цианобактерий.

• Класс Cyanophyceae
  • Роды incertae sedis
  • Подкласс Gloeobacterophycidae
    • Порядок Gloeobacterales
    • Порядок Gloeomargaritales
  • Подкласс Nostocophycidae
    • Порядок Nostocales - Ностоковые
  • Подкласс Oscillatoriophycidae
    • Порядок

Отличия от бактерий

В морфологичеком отношении представлены следующими формами:

Трихом у многоклеточных форм

Виды трихомов по дифферециации клеток

Клетки гетероцитных трихомов

Клеточная стенка

10. Муреин

11. Запасные вещества

12. У цианобактерий нет:

13. Пигменты

14. Размножение

15. Порядок Хроококковые (Chroococcales)

16.

17.

18. Порядок плеурокапсовые (Pleurocapsales)

19. Порядок Осцилаториевые (Oscillaroriales)

20. Порядок ностоковые (Nostocales)

21. Nostoc paludosum

22. Nodularia spumigena

23.

24. Порядок Стигонемовые (Stigonematales)

25. Значение синезеленых водорослей в природе и в жизни человека:

26. Местообитания синезеленых водорослей

27.

28. ЭВГЛЕНОВЫЕ ВОДОРОСЛИ – EUGLENOPHYTA

29.

30. строение клетки эвгленовых

31. Euglena

32. Phacus

33. Trachelomonas

34. ЗНАЧЕНИЕ ЭВГЛЕНОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

35. Зеленые водоросли (Chlorophyta)

36. Типы организации таллома зеленых водорослей

37. Особенности строения

38. Фотосинтетические пигменты

39. Размножение

40. Чем отличаются подотделы Chlorophyta?

41.

42. Подотдел Chlorophytina

43. Класс празинофиты (Prasinophyceae)

44. Класс собственно зеленые водоросли (Chlorophyceae)

45. Порядок вольвоксовые (Volvocales)

46.

47.

48. Порядок хлорококковые (Chlorococcales)

49.

50. Порядок эдогониевые (Oedogoniales)

51. Порядок хетофоровые (Chaetophorales)

52.

53. Класс требуксиевые (Trebouxiphyceae)

54. Класс ульвовые (Ulvophyceae) Порядок улотриксовые (Ulothricales)

55. Порядок ульвовые (Ulvales)

56. Порядок бриопсидовые (Bryopsidales)

57. Порядок дазикладовые (Dasicladales)

58. Порядок сифонокладовые (Siphonocladales)

59. Подотдел Charophytina

60. Класс трентеполиевые (Trentepohliophyceae)

61. Класс клебсормидиевые (Klebsormidiophyceae) Порядок клебсормидиевые

62. Порядок колеохетовые (Coleochaetales)

63. Класс коньюгаты или сцеплянки (Zygnematophyceae, Conjugatophyceae) Порядок Zygnematales

64. Порядок десмидиевые (Desmidiales)

65. Класс харовые (Charophyceae)

66. Значение зеленых водорослей в природе и жизни человека

67. Местообитания

Вирусы, бактерии, цианобактерии

Вирусы в современной биологии рассматривают как одно из пяти царств живой природы. Открыты они были в 1892 г. русским ученым Д.И. Ивановским. Термин предложил М. Бейеринк в 1899 г. Вирусы являются неклеточной формой жизни, занимающей промежуточное положение между живой и неживой материей. Они состоят из ДНК (или РНК) и белка и не способны к самостоятельному синтезу белка. Свойства живых организмов они проявляют, только находясь в клетках про- или эукариот и используя их обмен веществ для собственной репродукции.

Размеры вирусов - от 15 до 2 000 нм. В сердцевине находится генетический материал (ДНК или РНК). По строению и размерам вирусы делят на простые (аденовирусы) и сложные (оспа, герпес, грипп). Встречаются собственно вирусы и бактериофаги - вирусы бактерий (описаны в 1917 г. Ф. Д"Эреллем). По влиянию на клетки хозяина встречаются литические и латентные вирусы. Снаружи вирус покрыт белковой оболочкой - капсидом, выполняющим защитную, ферментативную и антигенную функции. Вирусы более сложного строения могут дополнительно включать углеводные и липидные фрагменты.

Геном вируса попадает в бактерию в результате специфической (или неспецифической) абсорбции бактериофага на клетке хозяина. Вирусная нуклеиновая кислота «впрыскивается» в клетку, а белок остается на клеточной оболочке.

ДНК-содержащие вирусы (оспа, герпес) используют обмен веществ клетки-хозяина для синтеза своих иРНК и белков. РНК-содержащие вирусы (СПИД, грипп) инициируют либо синтез РНК вируса и его белка, либо благодаря ферментам - обратной транскриптазе или ревертазе, синтезируют сначала ДНК, а затем уже РНК и белок вируса. Таким образом, геном вируса, встраиваясь в наследственный аппарат клеткихозяина, изменяет его и направляет синтез вирусных компонентов. Вновь синтезированные вирусные частицы выходят из клетки-хозяина и внедряются в другие (соседние) клетки.

Защищаясь от вирусов, клетки вырабатывают защитный белок - интерферон, который подавляет синтез новых вирусных частиц. Интерферон используют для лечения и профилактики некоторых вирусных заболеваний. Организм человека сопротивляется действию вирусов, вырабатывая антитела. Однако к некоторым вирусам, таким как онкогенные или вирус СПИДа, специфических антител нет. Этим обстоятельством осложняется создание вакцин.

Бактерии - самые древние прокариотические клеточные организмы, наиболее широко распространенные в природе. Они играют важнейшую роль редуцентов органического вещества, фиксаторов азота, являются возбудителями заболеваний животных и человека. В медицине бактерии используют для получения антибиотиков (стрептомицин, тетрациклин, грамицидин), в пищевой промышленности - для получения молочнокислых продуктов, спиртов. Бактерии также являются объектами генной инженерии.

Клетка бактерий покрыта муреиновой оболочкой. Некоторые виды бактерий образуют слизистую капсулу, препятствующую высыханию клетки. Клеточная стенка может образовывать выросты - пили, способствующие объединению бактерий в группы, а также их конъюгации. Мембрана бактерий складчатая. На складках локализуются ферменты или фотосинтезирующие пигменты (у фотоавтотрофных бактерий). Роль мембранных органелл выполняют мезосомы - крупные впячивания мембран. В цитоплазме находятся рибосомы и включения (крахмал, гликоген, жиры). Ряд бактерий имеют жгутики. Наследственный материал бактерий содержится в нуклеоиде в виде кольцевой молекулы ДНК.

По форме бактериальной клетки выделяют:

Кокки (сферические): диплококки, стрептококки, стафилококки;

Бациллы (палочковидные): одиночные, объединенные в цепи, бациллы с эндоспорами;

Спириллы;

Вибрионы;

Спирохеты.

По способу использования кислорода бактерии бывают аэробными и анаэробными.

Размножаются бактерии делением клетки без образования веретена. Половой процесс у некоторых из них связан с обменом генетическим материалом при конъюгации. Распространяются бактерии спорами.

Болезнетворные бактерии: холерный вибрион, дифтерийная палочка, дизентерийная палочка и др.

Цианобактерии (именуемые не совсем правильно синезелеными водорослями) возникли свыше 3 млрд лет тому назад. Они представляют собой клетки с многослойными стенками, состоящими из нерастворимых полисахаридов. Встречаются их одноклеточные и колониальные формы. По строению цианобактерии сходны с бактериями. Они - фотоавтотрофы. Хлорофилл находится на свободнолежащих в цитоплазме мембранах. Цианобактерии размножаются путем деления или распада колоний; имеют способность к спорообразованию; широко распространены в биосфере; способны очищать воду, разлагая продукты гниения; вступают в симбиоз с грибами, образуя некоторые виды лишайников; являются первопоселенцами на вулканических островах и скалах.

Цианобактерии

Сине-зелёные во́доросли, цианобакте́рии (лат. Cyanobacteria, от греч. κυανός — сине-зелёный) — значительная группа крупных грамотрицательных эубактерий, способных к фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода.

Эволюционное положение и систематика

Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, остатки которых (строматолиты, возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле. Единственные, наряду с прохлорофитами, бактерии, способные к оксигенному фотосинтезу, предки цианобактерий рассматриваются в теории эндосимбиогенеза как наиболее вероятные предки хроматофоров красных водорослей (прохлорофиты согласно этой теории имеют общих предков с хлоропластами прочих водорослей и высших растений).

Сравнительно крупные размеры клеток и физиологическое сходство с водорослями было причиной их рассмотрения ранее в составе водорослей («синезеленые водоросли», «цианеи»). За это время было альгологически описано более 1000 видов в почти 175 родах. Бактериологическими методами в настоящее время подтверждено существование не более 400 штаммов. Биохимическое, молекулярно-генетическое и филогенетическое сходство цианобактерий с остальными бактериями в настоящее время подтверждено солидным корпусом доказательств, однако до сих пор некоторые ботаники, отдавая дань традиции, склонны относить цианобактерии к водорослям.

Жизненные формы и экология

Цианобактерии — одноклеточные, нитчатые и колониальные микроорганизмы. Средний размер клеток 2 мкм. Отличаются выдающейся способностью адаптировать состав фотосинтетических пигментов к спектральному составу света, так что цвет варьирует от светло-зелёного до темно-синего. Некоторые высшие азотфиксирующие цианобактерии (Nostocales) способны к дифференцировке — формированию специализированных клеток: гетероцист и гормогониев.

Морские и пресноводные, почвенные виды, участники симбиозов (например, в лишайнике). Составляют значительную долю океанического фитопланктона. Способны к формированию толстых бактериальных матов. Некоторые виды токсичны (наиболее изучен токсин микроцистин, продуцируемый, например, Microcystis aeruginosa) и условно-патогенны (Anabaena sp.). Главные участники цветения воды, вызывают массовые заморы рыбы и отравления животных и людей, например, при цветении воды в водохранилищах Украины. Уникальное экологическое положение обусловлено сочетанием двух трудносочетаемых способностей: к фотосинтетической продукции кислорода и фиксации атмосферного азота (у 2/3 изученных видов).

Деление бинарное в одной или нескольких плоскостях, множественное деление. Жизненный цикл у одноклеточных форм при оптимальных условиях роста — 6—12 часов.

Биохимические особенности и физиология

Цианобактерии обладают полноценным фотосинтетическим аппаратом, характерным для кислородвыделяющих фотосинтетиков. Фотосинтетическая электронтранспортная цепь включает фотосистему (ФС) II, b6f-цитохромный комплекс и ФСI. Конечным акцептором электронов служит ферредоксин, донором электронов — вода, расщепляемая в системе окисления воды, аналогичной таковой высших растений. Светсобирающие комплексы представлены особыми пигментами — фикобилинами, собранными (как и у красных водорослей) в фикобилисомы. При отключении ФСII способны к использованию других, нежели вода, экзогенных доноров электронов: восстановленных соединений серы, органических соединений в рамках циклического переноса электронов с участием ФСI. Однако эффективность такого пути фотосинтеза невелика, и он используется преимущественно для переживания неблагоприятных условий.

Цианобактерии отличает чрезвычайно развитая система внутриклеточных впячиваний цитоплазматической мембраны (ЦПМ)—тилдакоидов; высказаны предположения о возможном существовании у них системы тилакоидов, не связанных с ЦПМ, что до сих пор считалось невозможным у прокариот. Накопленная в результате фотосинтеза энергия используется в темновых процессах фотосинтеза для производства органических веществ из атмосферного CO2.

Большинство цианобактерий — облигатные фототрофы, которые, однако способны к непродолжительному существованию за счёт расщепления накопленного на свету гликогена в окислительном пентозофосфатном цикле и в процессе гликолиза (достаточность одного гликолиза для поддержания жизнедеятельности подвергается сомнению). Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК) не может участвовать в получении энергии из-за отсутствия α-кетоглутаратдегидрогеназы. «Разорванность» ЦТК, в частности, приводит к тому, что цианобактерии отличаются повышенным уровнем экспорта метаболитов в окружающую среду.

Азотфиксация обеспечивается ферментом нитрогеназой, которых отличается высокой чувствительностью к молекулярному кислороду. Поскольку кислород выделяется при фотосинтезе, в эволюции цианобактерий реализованы две стратегии: пространственного и временного разобщения этих процессов. У одноклеточных цианобактерий пик фотосинтетической активности наблюдается в светлое, а пик нитрогеназной активности — в тёмное время суток. Процесс регулируется генетически на уровне транскрипции; цианобактерии являются единственными прокариотами, у которых доказано существование циркадных ритмов (причём продолжительность суточного цикла может превышать продолжительность жизненного цикла!). У нитчатых цианобактерий процесс азотфиксации локализован в специализированных терминально дифференцированных клетках — гетероцистах, отличающихся толстыми покровами, которые препятствуют проникновению кислорода. При недостатке связанного азота в питательной среде в колонии насчитывается 5-15 % гетероцист. ФСII в гетероцистах редуцирована. Гетероцисты получают органические вещества от фотосинтезирующих членов колонии. Накопленный связанный азот накапливается в гранулах цианофицин или экспортируется в виде глутаминовой кислоты.

Систематика
Систематика цианобактерий разработана недостаточно. Выделяют пять порядков: порядки Chroococcales и Pleurocapsales объединяют одиночные или колониальные сравнительно простые формы, в порядки Oscillatoriales, Nostocales, Stigoneomatales входят нитчатые высокоорганизованные формы.

Значение Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле (согласно другой теории, кислород атмосферы имеет геологическое происхождение), что привело к первой глобальной экологической катастрофе в естественной истории и драматической смене биосферы. В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале бо́льшей части пищевых цепей и производят большу́ю часть кислорода (вклад признается не всеми исследователями). Цианобактерия Synechocystis стала первым фотосинтезирующим организмом, чей геном был полностью расшифрован. В настоящее время цианобактерии служат важнейшими моделдьными объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов Spirulina и Nostoc из-за недостатка других видов продовольствия используют в пищу, высушивая и приготовляя муку. Им приписывают целебные и оздоравливающие свойства, которые, однако, в настоящее время не нашли подтверждения. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения, а также как массовой кормовой или пищевой добавки.

Люди чаще всего интуитивно понимают тот мир, что их окружает. Но на Земле обитают и микроскопические существа, которых не видно невооруженным глазом. В процессе их изучения возникают вопросы: что такое эти бактерии и цианобактерии? Чем они отличаются от вирусов?

Вспомним основы

Бактериями называют группу одноклеточных микроорганизмов, у которых отсутствует окруженное оболочкой клеточное ядро. Бывают бактерии различными по форме. Их подразделяют на такие типы, как:

• кокки (шаровидные);
• бациллы (палочковидные);
• спирохеты (спиралевидные);
• извитые: вибрионы (в виде запятой).

По способам питания можно выделить гетеротрофные и автотрофные организмы. Последние живут за счет неорганических веществ, которые они произвели самостоятельно с помощью энергии химических реакций.

Можно выделить и другие классификации. Например, их разделяют по признаку окрашивания или неокрашивания по методу Грама. Для этого бактерии обрабатывают специальными красителями, затем проверяют, обесцвечиваются они после промывания или нет. Если они не обесцвечиваются, то называются грамположительными, иначе – грамотрицательными. К первой группе относится большинство патогенных бактерий. Ко второй – например, цианобактерии.

Архебактерии

Отдельно выделяются архебактерии (или археи, Archaebacteria). Это прокариоты (у них отсутствует ядро). Архебактерии и бактерии имеют некоторые сходства. Например, их сближают похожие размер и форма клеток. Однако, несмотря на внешнее сходство с бактериями, по некоторым признакам (часть генов) архебактерии больше напоминают эукариотов. Выделяют более 40 видов архебактерий.

Бактерии и вирусы

В повседневной жизни эти понятия часто не различают. Хотя на самом деле разница огромна:

Отличать вирусы от бактерий важно хотя бы потому, что болезни, вызванные действием этих организмов, лечатся по-разному. Например, антибиотики не действуют при вирусных инфекциях.

Цианобактерии и их особенности

Цианобактерии – группа грамотрицательных бактерий, способных к фотосинтезу с выделением кислорода. На латыни название записывается как Cyanobacteria. Цианобактерии представляют собой сине-зеленые водоросли.

По мнению современной науки, цианобактерии возникли еще около 3 миллиардов лет назад. Они представляют собой клетки с многослойными стенками, состоящими из нерастворимых полисахаридов. Эти клетки не имеют ядер и хлоропластов. Существуют как одиночные, так и колониальные формы.

Цианобактерии – это фотоавтотрофы, они способны к синтезу углеводов. Подобно зеленым растениям, они могут расщеплять молекулы воды за счет световой энергии. В процессе этого образуются водород и свободный кислород. Кроме того, достаточно большое количество цианобактерий способно фиксировать атмосферный азот, потребляемый в дальнейшем животными и растениями, то есть они способны к хемосинтезу.

Окраску цианобактерий определяют находящиеся в клетках пигменты:

• хлорофилл – зеленый;
• фикоцианин – синий;
• фикоэритрин – красный;
• каротиноиды – желтый.

Окраска может варьироваться от сине-зеленой до буроватой.

Главное отличие от бактерий – фотосинтез с выделением кислорода.

Размножение и спорообразование

В большинстве случаев цианобактерии размножаются путем простого деления клетки. Жизненный цикл у одноклеточных форм в благоприятных условиях – около 6-12 часов.

Если наступают неблагоприятные условия среды, некоторые виды цианобактерий могут образовывать споры. Количество воды в клетке при этом уменьшается, оболочка становится толще. Споры могут долгое время находиться в неблагоприятных условиях и без воды за счет запасных веществ. При наступлении благоприятных условий из споры выходит спавшая клетка.

Места обитания

Чаще всего цианобактерии могут быть обнаружены в водоемах, богатых органическим веществом. Некоторые виды обитают и в сильно соленых озерах. Встречаются и на почве, как участники симбиозов (например, в лишайниках)

Известные представители

• Осциллатория (Oscillatoria). Обитает в пресных водоемах.
• Носток (Nostoc). Колониальная форма, также обитает в пресных водоемах. В Китае и Японии употребляется в пищу.