Понятие о биоценозе. Видовая и трофическая структура биоценозов

Природное сообщество - биоценоз - имеет видовую, экологическую и пространственную структуры.

Видовая структура - один из важнейших признаков би­оценоза. Ее главными показателями являются видовой сос­тав - число видов и численность популяции - количест­венное соотношение особей.

Каждый конкретный биоценоз характеризуется опреде­ленным видовым составом. При этом одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие - малочисленными. Число видов в составе биоце­ноза, приходящихся на единицу площади, называется его видовой насыщенностью. Виды, преобладающие в биоцено­зе, называются доминантами (от лат. dominantie - господ­ствующий). Например, в еловых лесах среди деревьев доми­нирует ель, в травяном покрове - кислица или зеленые мхи, а среди птиц - королек или зарянка.

Наряду с доминантами в биоценозах выделяют виды-эдификаторы (от лат. aedificator - строитель). Эдификато-ры - это строители биоценоза, т. е. виды, сильно изменяю­щие среду и тем создающие определенные условия для жиз­ни других видов данного биоценоза. Обычно вид-доминант одновременно является и эдификатором. Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторными свойствами. Это выражается в ее способ­ности сильно затенять почву, создавать кислую среду сво­ими корневыми выделениями и образовывать подзолис­тые почвы. Вследствие высоких эдификаторных свойств ели под ее пологом могут жить только теневыносливые и тенелюбивые виды растений. Под пологом елового леса доминантой может быть черника, но она не является эди­фикатором. В сосновых лесах эдификатором является сос­на. Но, по сравнению с елью, она более слабый эдификатор, т. к. сосновый лес относительно светлый и редкостволь-ный. На сфагновых торфяниках эдификаторами являют­ся сфагновые мхи, в дубраве - дуб, в ковыльной степи - ковыль и т.д.

По общему числу видов и их соотношению судят о видо­вом разнообразии биоценоза. Видовое разнообразие - признак экологического разнообразия: чем больше видов, тем больше экологических ниш в данном сообществе.

Экологическая структура биоценоза - это соотношение экологических групп организмов, выполняющих в сообще­стве в каждой экологической нише определенные функ­ции. Каждый биоценоз слагается из определенных эколо­гических групп организмов. Например, в сухих аридных условиях доминируют склерофиты и суккуленты, а на ув­лажненных территориях - гигрофиты.

Экологическую структуру биоценоза отражает также соот­ношение групп организмов, объединяемых сходным типом питания. Например, в лесах преобладают сапрофаги, в сте­пях - фитофаги, в глубинах Мирового океана - хищники и детритофаги. Биоценозы со сходной экологической структу­рой могут иметь разный видовой состав, так как в них одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но не родственными видами. Такие виды выполня­ют одни и те же функции в сходных биоценозах и называют­ся викарирующими или замещающими. К примеру, викари-рующими видами являются сайгаки в степях Казахстана, ан­тилопы в саваннах Африки, бизоны в прериях Америки, кен- Г УРУ в саваннах Австралии. Они занимают сходные экологи­ческие ниши и выполняют одни и те же функции.

Пространственная структура выражается в горизон­тальном и вертикальном расчленении фитоценоза на от­дельные элементы, каждый из которых играет свою роль в накоплении и преобразовании вещества и энергии. По вер­тикали растительное сообщество разделяется на ярусы - горизонтальные слои, толщи, в которых располагаются надземные и подземные части растений определенных жиз­ненных форм. Ярусность особенно четко выражена в лес­ных фитоценозах, где выделяют до шести ярусов:

I ярус - деревья первой величины (ель, сосна, береза, липа, клен, дуб);

II ярус - деревья второй величины (рябина, черемуха, ива);

III ярус - кустарники (лещина, шиповник, бересклет, жимолость);

IV ярус - кустарнички и высокие травы (багульник, ве­реск, голубика, иван-чай);

V ярус - мелкие травы (кислица, осока, копытень евро­пейский и др.); *

VI ярус - мхи, напочвенные лишайники, печеночники. Малоярусные сообщества (луг, степь, болото) имеют по

два-три яруса. Ярусно располагаются и подземные части растений. Корни у деревьев проникают глубже, чем у кус­тарников, ближе к поверхности располагаются корни тра­вянистых растений, а непосредственно на ней - ризоиды мхов. При этом в поверхностных слоях почвы корней зна­чительно больше, чем в глубинных.

Благодаря ярусности различные растения, особенно их органы питания (листья), располагаются на разной высоте и поэтому легко уживаются в сообществе. Таким образом, ярусы определяют сложение и структуру фитоценоза. Если их мало, то растительное сообщество называют простым, если много - сложным.

Растения каждого яруса и обусловленный ими микро­климат создают определенную среду для животных и ми­кроорганизмов. Например, в почвенном ярусе леса обитают бактерии, грибы, насекомые, клещи, черви. Более высокие ярусы занимают растительноядные насекомые, птицы, млекопитающие. При этом птицы обитают в строго опреде­ленном ярусе, особенно в период гнездования. Так, к ви­дам, гнездящимся только на земле, относятся куриные, ов­сянки, тетерева. В кустарниковом ярусе обитают певчие дрозды, славки, снегири, а в кронах деревьев - зяблики, корольки, щеглы, хищные птицы и другие.

Животное население биоценоза (зооценоз), будучи приу­рочено к растениям, также распределяется по ярусам. На­пример, среди насекомых выделяют следующие группы:

Геобий - обитатели почвы;

Герпетобий - насекомые наземного поверхностного слоя;

Бриобий - обитатели мохового яруса;

Филлобий - обитатели травостоя;

Аэробий - обитатели более высоких ярусов.

В водных сообществах вертикальная ярусная структура в первую очередь обусловлена внешними условиями, а именно световым и температурным режимами. Например, в водном сообществе выделяют следующие ярусы:

Полупогруженные растения;

Укореняющиеся растения с плавающими листьями;

Подводные растения;

Придонные растения.

Виды животных и растений разных ярусов различают по их отношению к условиям среды. Так, растения каждого нижележащего яруса более теневыносливы, чем располо женные над ними. Виды различных ярусов в биоценозе на­ходятся в тесных взаимоотношениях и взаимозависимости. Растения нижних ярусов положительно влияют на живот­ное население как в количественном, так и в качественном соотношениях.

Ярус можно рассматривать как структурную единицу биоценоза, отличающуюся от других частей его определен­ными экологическими условиями, набором растений, жи­вотных и микроорганизмов. В каждом ярусе складывается своя система взаимоотношений составляющих его компо­нентов.

Вертикальное распределение организмов в биоценозе обусловливает и определенную структуру в горизонталь­ном направлении.

Горизонтальная структура биоценозов выражена их мо-заичностъю и реализуется в виде неравномерного распре­деления популяций отдельных видов по площади. Это опре­деляется, с одной стороны, неодинаковостью почвенно-грунтовых условий и микроклимата, а с другой - взаимо­отношениями отдельных особей как внутри популяции, так и между собой. На этой основе формируются разного ро­да микрогруппировки, в которых видовые популяции свя­заны между собой более тесными функциональными отно­шениями, чем с остальной частью биоценоза.

дуальные (одного растения), ценопопуляционные (популя­ции вида в растительном сообществе), региональные и ви­довые.

Синузии (от греч. synusia - совместное пребывание, со­общество) - пространственно и экологически разграничен­ные части фитоценоза, состоящие из видов растений одной или нескольких экологически близких жизненных форм. Если ярус - морфологическое понятие, то синузия - эко­логическое. Она может совпадать с ярусом и может состав­лять только часть его. В ярусе может быть несколько сину-зий. В синузиях отражена мозаика экологических факто­ров формирования растительного сообщества: сосна зани­мает сухие песчаные почвы, ель - более влажные супесча­ные и суглинистые, береза и осина - вырубки и т.д. Напри­мер, в полынно-солянковой пустыне можно выделить сину­зии ранневесенних эфемеров и синузии летне-осенних по­лукустарников (полыни, солянки); в сосновом лесу - сину­зии брусники и черники.

Парцеллы - это структурные части горизонтального расчленения биоценоза, отличающиеся составом, структу­рой, свойствами компонентов, спецификой их связей и ма­териально-энергетического обмена. Парацеллярные, т. е. элементарные, группировки выделяются не только в попу­ляциях растений, но и в популяциях животных в отличие от синузии и яруса, рассматриваемых обычно как понятия ботаники.

Пространственная структура сообщества является пока­зателем имеющегося в данном местообитании разнообразия экологических ниш, богатства и полноты использования сообществом ресурсов среды, а также показателем относи­тельной устойчивости сообщества.

Совокупность живых существ, входящих в экологическую систему, называется биотическим сообществом, или биоценозом. Следовательно, биоценоз — совокупность популяций всех видов живых организмов, населяющих определенную географическую территорию, отличающуюся от других соседних территорий по химическому составу почв, вод, а также по ряду физических показателей (высота над уровнем моря, величина солнечного облучения и т.д.). При этом имеется в виду вся совокупность живых существ — растений, животных, микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию на данной территории. Понятие «биоценоз» — одно из важнейших в экологии, поскольку из него следует, что живые существа образуют на Земле сложно организованные системы, вне которых они не могут устойчиво существовать. Основная функция сообщества заключается в обеспечении равновесия в экосистеме на основе замкнутого круговорота веществ.

В состав биоценозов могут входить тысячи видов различных организмов. Но не все они одинаково значимы. Удаление из сообщества некоторых из них не оказывает на них заметного влияния, в то время как изъятие других ведет к существенным изменениям.

Одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие малочисленными. Масштабы биоценотических группировок организмов очень различаются — от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т.п.

Организация жизни на биоценотическом уровне подчинена иерархии. С увеличением масштабов сообществ усиливается их сложность и доля непрямых, косвенных связей между видами.

Естественные объединения живых существ имеют собственные законы функционирования и развития, т.е. представляют собой природные системы.

Таким образом, являясь, как и организмы, структурными единицами живой природы, биоценозы, тем не менее складываются и поддерживают свою устойчивость на основе иных принципов. Они представляют собой системы, так называемого каркасного типа — без особых управляющих и координирующих центров, а также строятся на многочисленных и сложных внутренних связях.

Важнейшими особенностями систем, относящихся к недорганизменному уровню организации жизни, например по классификации немецкого эколога В. Тишлера , являются следующие:

• Сообщества всегда возникают, складываются из готовых частей (представителей различных видов или целых комплексов видов), имеющихся в окружающей среде. Этим способ их возникновения отличается от формирования отдельного организма, которое происходит путем постепенного дифференцирования простейшего начального состояния.
• Части сообщества взаимозаменяемы. Части же (органы) любого организма уникальны.
• Если в целостном организме поддерживается постоянная координация, согласованность деятельности его органов, клеток и тканей, то надорганизменная система существует в основном за счет уравновешивания противоположно направленных сил.
• Сообщества основаны на количественной регуляции численности одних видов другими.
• Предельные размеры организма ограничены его внутренней наследственной программой. Размеры надорганизменных систем определяются внешними причинами.

Внутри фитоценоза каждый вид ведет себя относительно независимо. С позиций континуальности виды встречаются вместе не потому, что приспособились друг к другу, а потому, что приспособились к общей среде обитания. Любая вариация условий местообитания вызывает изменения состава сообщества.

Многоплановая, и при изучении ее выделяют различные аспекты.

Видовая и пространственная структура биоценоза

Различают понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие» биоценозов. Видовое богатство — общий набор видов сообщества, который выражается перечнем представителей разных групп организмов. Видовое разнообразие — показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.

Различают бедные и богатые видами биоценозы. Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые). Однообразие и видовую бедность агроценозов человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер.

Почти все наземные и большинство водных биоценозов включают в свой состав и , и растения, и животных. Чем сильнее различия двух соседствующих биотопов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект. Численность той или иной группы организмов в биоценозах сильно зависит от их размеров. Чем мельче особи видов, тем выше их численность в биотопах.

Группы организмов разных размеров живут в биоценозе в разных масштабах пространства и времени. Например, жизненные циклы одноклеточных могут протекать в пределах часа, а жизненные циклы крупных растений и животных растянуты на десятки лет.

Естественно, что во всех биоценозах численно преобладают самые мелкие формы — бактерии и другие микроорганизмы. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в каждом размерном классе видов, связи между которыми являются определяющими для функционирования биоценоза в целом. Виды, преобладающие по численности (продуктивности), являются доминантами сообщества. Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро» любого биоценоза.

Например, при изучении пастбища установлено, что максимальную площадь в нем занимает растение — мятлик, а среди пасущихся там животных больше всего коров. Это означает, что мятлик доминирует среди продуцентов, а коровы — среди консументов.

В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одной породы. В таких сообществах не происходит вспышек массового размножения отдельных видов, биоценозы отличаются высокой стабильностью.

Совокупность всех видов сообщества составляет его биоразнообразие. Обычно в состав сообщества входят несколько основных видов с высокой численностью и множество редких видов с небольшой численностью.

Биоразнообразие отвечает за равновесное состояние экосистемы, а следовательно, — за ее устойчивость. Замкнутый круговорот питательных веществ (биогенов) происходит только благодаря биологическому разнообразию. Вещества, не усваиваемые одними организмами, усваиваются другими, поэтому выход из экосистемы биогенов мал, а их неизменное присутствие обеспечивает равновесие экосистемы.

Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах, что требует прогнозов и предвидений ее последствий, а также действенных мер поддержания природных систем.

Участок абиотической среды, которую занимает биоценоз, называют биотопом.

Пространственная структура наземного биоценоза складывается из его растительной части — фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности (рис. 1).

Рис. 1. Распределение копытных животных по ярусам питания (Де ла Фуэнте, 1972): 1- жираф; 2 — антилопа геренук; 3 — антилопа дик-дик; 4 — носорог; 5 — слон; 6 — зебра; 7 — гиу; 8 — газель Гранта; 9 — антилопа бубал

Популяции, заселяющие общие места обитания, неизбежно вступают в определенные взаимоотношения в области питания, использования пространства, влияния на особенности микро- и мезоклимата и т. д. Длительное совместное существование лежит в основе формирования межвидовых сообществ - биоценозов (от греч. bios - жизнь и koinos - общий), в которых подбор видов не случаен, а определяется возможностью непрерывного поддержания круговорота веществ. Биоценоз представляет собой форму организации живого населения, многовидовую экосистему. В ее состав входят представители различных таксонов. Первым это отметил К. Мебиус в книге «Устрицы и устричное хозяйство» (1877), введя термин «биоценоз», а С. Форбс в работе «Озеро как микрокосм» (1887) подошел к понятию об экосистеме. Четко учение об экосистеме сформулировал английский эколог А. Тенсли (1935).

Основные типы взаимоотношений видов в биоценозах - это пищевые (питание одних видов другими, конкуренция за пищу), пространственные (распределение в пространстве, конкуренция за место поселения или убежища) и средообразующие (формирование структуры биотопа, микроклимата).

Биоценоз - исторически сложившиеся группировки живого населения биосферы, заселяющие общие места обитания, возникшие на основе биогенного круговорота и обеспечивающие его в конкретных природных условиях. Все формы биоценотических отношений осуществляются в определенных условиях абиотической среды. Рельеф, климат, геологическое строение, гидрографическая сеть и др. факторы оказывают влияние на состав и биологические особенности видов, формирующих биоценоз, служат источником неорганических веществ, аккумулируют продукты обмена веществ. Неорганическая среда - биотоп - представляет собой необходимую часть биоценотической системы, обязательное условие ее существования. Академик В.Н.Сукачев создал учение о биогеоценозе как единстве биоценоза и его биотопа. Биогеоценоз пространственно определяется границами растительного сообщества (фитоценоза). Биогеоценоз - это совокупность однородных природных явлений, имеющая свою специфику взаимодействия слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении и развитии (В.Н.Сукачев, 1964). Несмотря на некоторые различия, термины «биоценоз», «экосистема» и «биогеоценоз» практически означают одно и то же природное явление - надвидовой уровень организации биосистем.

Видовая структура биоценозов

Каждый биоценоз характеризуется определенным видовым составом. Одни виды в нем могут быть представлены многочисленной популяцией, а другие малочисленными. В связи с этим можно выделить один или несколько видов, определяющих его облик. Как правило, в биоценозе малое количество видов имеют большую численность и много видов с небольшим числом особей. Так, в лесу, состоящем из десятков видов растений, только один или два из них дают до 90 % древесины. Эти виды называются доминирующими, или доминантными. Они занимают ведущее положение в биоценозе. Обычно наземные биоценозы называют по доминирующим видам: лиственничный лес, сфагновое болото, ковыльно-типчаковая степь.

Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоминантов. Напр., в дубраве к ним относятся кормящиеся на дубе насекомые, сойки, мышевидные грызуны.

Виды, создающие условия для жизни других видов данного биоценоза, называются эдификаторы. Напр., в тайге ель определяет характер формирования растительного и животного сообществ, т. е. с ней связано существование биоценоза.

Все виды в биоценозе связаны с доминирующими видами и эдификаторами. Внутри биоценоза формируются группировки (комплексы популяций), зависящие либо от растений-эдификаторов, либо от других элементов биоценоза.

Видовая структура биоценоза характеризуется не только числом видов в его составе (видовым разнообразием), но и соотношением их численостей. Количественное соотношение видов в биоценозе называется индексом разнообразия (Н) и обычно определяется по формуле Шеннона: -Σ ρ i log 2 ρ i , где ρ i - доля каждого вида в сообществе.

Трофическая структура биоценозов

Основная функция биоценозов - поддержание круговорота веществ в биосфере - базируется на пищевых взаимоотношениях видов. Поэтому каждый биоценоз включает представителей трех экологических групп - продуцентов, консументов и редуцентов. В конкретных биоценозах они представлены популяциями многих видов. Функционально все виды распределяются на несколько групп в зависимости от их места в общей системе круговорота веществ и потока энергии. Равнозначные в этом смысле виды образуют трофический уровень, а взаимоотношения между видами разных уровней - систему цепей питания. Совокупность трофических цепей в их конкретном выражении формирует целостную трофическую структуру биоценоза.

Группа видов-продуцентов образует уровень первичной продукции, на котором утилизируется внешняя энергия и создается масса органического вещества. Первичные продуценты - основа трофической структуры и всего существования биоценоза. Этот уровень составляют растения и фотоавтотрофные прокариоты, бактерии-хемосинтети- ки. Биомасса вещества, синтезированного автотрофами, составляет первичную продукцию, а скорость ее формирования - биологическую продуктивность экосистемы. Продуктивность выражается количеством биомассы, синтезируемой за единицу времени. Общая сумма биомассы рассматривается в этом случае как валовая продукция, а та ее часть, которая определяет прирост, - как чистая продукция. Разница между валовой и чистой продукцией определяется затратами энергии на жизнедеятельность («затраты на дыхание»), которые могут составлять, напр., в умеренном климате до 40-70 % валовой продукции.

Накопленная в виде биомассы организмов-автотрофов чистая первичная продукция служит источником питания для представителей следующих трофических уровней. Ее потребители (консументы) образуют несколько (не более 3-4) трофических уровней.

Консументы I -го порядка. Этот трофический уровень составлен потребителями первичной продукции. В самых типичных случаях, когда она создается фотоавтотрофами, - это растительноядные животные (фитофаги). Виды этого уровня весьма разнообразны и приспособлены к питанию растительным кормом. У многих фитофагов сформировался грызущий тип ротового аппарата и приспособления к перетиранию пищи. Некоторые животные приспособлены к питанию соком растений или нектаром цветков. Ротовой аппарат у них устроен в виде трубочки, с помощью которой всасывается жидкая пища. Приспособления к питанию растениями есть и на физиологическом уровне. В организме большинства животных нет целлюлозолитических ферментов, а расщепление клетчатки осуществляется симбиотическими бактериями. Консументы частично используют пищу для обеспечения жизненных процессов («затраты на дыхание»), а частично строят на ее основе собственное тело. Это 1-й этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами. Процесс создания и накопления биомассы на уровне консументов называется вторичной продукцией.

Консументы II -го порядка. Этот уровень объединяет животных с плотоядным типом питания (зоофаги). Сюда относятся хищники, питающиеся растительноядными животными и представляющие 2-й этап трансформации органического вещества в цепях питания. Химические вещества, из которых сложены ткани животного, довольно однородны. Поэтому трансформация при переходе с одного уровня консументов на другой проще, чем преобразование растительных тканей в животные. Зоофаги имеют приспособления к характеру питания. Их ротовой аппарат приспособлен к схватыванию живой добычи. На физиологическом уровне адаптации зоофагов выражаются прежде всего в действии ферментов, способных переваривать пищу животного происхождения. Некоторые хищные моллюски «просверливают» раковины других моллюсков с помощью кислот, выделяемых специальными железами.

Деление биоценоза на трофические уровни представляет лишь общую схему. Напр., существуют виды со смешанным питанием. Они могут относиться одновременно к разным трофическим уровням.

Экологическая пирамида. Переход биомассы из одного трофического уровня на другой связан с потерями вещества и энергии. В среднем считается, что лишь около 10% биомассы и связанной с ней энергии переходит с уровня на уровень. В силу этого суммарная биомасса, продукция и энергия уменьшаются по мере повышения трофического уровня. Эта закономерность отмечена Ч. Элтоном в виде правила экологических пирамид и выступает как главный ограничитель длины пищевых цепей.

Каждый трофический уровень составлен многими видами. Увеличение числа видов в биоценозе определяет более полное использование ресурсов на каждом трофическом уровне. Это связано с повышением полноты биогенного круговорота веществ. Видовое разнообразие выступает как механизм, обеспечивающий надежность круговорота веществ. Суть этого механизма заключается в том, что монофагия - питание лишь одним видом пищи - встречается в природе редко. Большинство животных использует в пищу широкий набор кормовых объектов. В результате помимо прямых пищевых связей возникают боковые, объединяющие потоки вещества и энергии двух и более пищевых цепей. Таким путем формируются пищевые (трофические) сети, в которых множественность цепей питания выступает как приспособление к устойчивому существованию экосистемы в целом. Дублирование потоков вещества и энергии по множеству параллельных трофических цепей поддерживает непрерывность круговорота при нарушениях отдельных звеньев пищевых цепей. Таким образом, разнообразие видового состава биоценоза выступает как механизм поддержания его устойчивости.

В пищевых сетях обычны и горизонтальные связи. Они объединяют животных одного трофического уровня наличием общих объектов питания. Это означает возникновение пищевой конкуренции между различными видами в составе сообщества. При сильной пищевой конкуренции часть видов вытеснялась из состава сообщества либо формировались межвидовые отношения, ослабляющие силу конкуренции. Объем конкуренции определяется числом видов пищи, общих для конкурентов. Отсюда ослабление конкуренции может идти через расширение пищевого спектра конкурирующих видов. Увеличение набора кормовых объектов ведет к снижению относительного объема конкуренции. Наиболее эффективный путь выхода из конкуренции через уменьшение ее объема - высокая специализация в питании, приводящая к расхождению кормовых спектров.

Напряженность конкуренции определяется соотношением потребности в данном виде корма для видов-конкурентов и ее обилием в природе. Напр., околоводные грызуны (бобр, ондатра, водяная полевка) питаются тростником и осоками. Эти растения в природе широко распространены, имеют высокую биомассу и продуктивность. Поэтому обеспечиваются запросы всех видов животных, и конкуренция не приводит к отрицательным последствиям. В случае совпадения ограниченных кормовых ресурсов напряженность конкуренции резко возрастает и может стать причиной вытеснения менее конкурентоспособных видов из состава сообщества.

Соотношение объема и напряженности определяет общую силу конкуренции, что лежит в основе проявления различных форм отношений между конкурирующими видами. При ослабленной силе конкуренции система горизонтальных связей выгодна для биоценоза. На ее основе увеличивается надежность функционирования экосистем.

Цепи разложения. Рассмотренные выше процессы связаны с синтезом и трансформацией органического вещества в трофических сетях и характеризуют так называемые цепи выедания, или пастбищные цепи. Процессы деструкции и минерализации органических веществ обычно выводятся в отдельный блок - цепи разложения, или детритные цепи. Их выделение связано с тем, что минерализация органики практически идет на всех трофических уровнях. Растения и животные в процессе метаболизма редуцируют органическое вещество до диоксида углерода и воды. Детритные цепи начинаются с разложения мертвой органики сапрофагами. Животные-сапрофаги разрушают мертвое органическое вещество, подготавливая его к воздействию редуцентов. В наземных экосистемах этот процесс протекает в подстилке и почве. Наиболее активное участие в разложении мертвого органического вещества принимают почвенные беспозвоночные (черви и членистоногие) и микроорганизмы. Крупные сапрофаги (напр., насекомые) механически разрушают мертвые ткани. Они не являются собственно редуцентами, но готовят субстрат для организмов (бактерий и грибов), осуществляющих процессы минерализации. Сообщества организмов-сапрофагов отличаются нестабильной организацией, отдельные виды легко заменяются другими.

Таким образом, на уровне консументов происходит разделение потока органического вещества по разным группам потребителей. Живое органическое вещество следует по цепям выедания, а мертвое - по цепям разложения. В наземных биоценозах цепи разложения имеют большое значение в процессе биологического круговорота: в них перерабатывается до 90 % прироста биомассы растений, попадающей в эти цепи в виде опада. В водных экосостемах большая часть вещества и энергии включается в пастбищные цепи.

7.2.1. Видовая структура биоценоза

Различают понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие» биоценозов. Видовое богатство – это общий набор видов сообщества, который выражается списками представителей разных групп организмов. Видовое разнообразие – это показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.

Различают бедные и богатые видами биоценозы. В полярных арктических пустынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточными водами, – везде, где одни или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены, так как лишь немногие виды могут приспособиться к таким крайним условиям. Невелик видовой спектр и в тех биоценозах, которые часто подвергаются каким-либо катастрофическим воздействиям, например ежегодному затоплению при разливах рек или регулярному уничтожению растительного покрова при пахоте, применении гербицидов и других антропогенных вмешательствах. И наоборот, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Примерами их могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в аридных районах и т. д.

Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые). Однообразие и видовую бедность агроценозов человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер – достаточно вспомнить борьбу с сорняками и вредителями растений.

Однако даже самые обедненные биоценозы включают, по крайней мере, сотни видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам. В агроценоз пшеничного поля, кроме пшеницы, входят, хотя бы в минимальном количестве, разнообразные сорняки, насекомые-вредители пшеницы и хищники, питающиеся фитофагами, мышевидные грызуны, беспозвоночные – обитатели почвы и напочвенного слоя, микроскопические организмы ризосферы, патогенные грибки и многие другие.

Почти все наземные и большинство водных биоценозов включают в свой состав и микроорганизмы, и растения, и животных. Однако в некоторых условиях формируются биоценозы, в которых нет растений (например, в пещерах или водоемах ниже фотической зоны), а в исключительных случаях – состоящие только из микроорганизмов (например, в анаэробной среде на дне водоемов, в гниющих илах, сероводородных источниках и т. п.).

Общее число видов в биоценозе подсчитать довольно сложно из-за методических трудностей учета микроскопических организмов и неразработанности систематики многих групп. Ясно, однако, что богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов, объединяемых сложной системой разнообразных взаимосвязей.

Сложность видового состава сообществ в значительной мере зависит от разнородности среды обитания. В таких местообитаниях, где могут найти для себя условия различные по экологическим требованиям виды, формируются более богатые по флоре и фауне сообщества. Влияние разнообразия условий на разнообразие видов проявляется, например, в так называемом пограничном, или опушечном, эффекте. Общеизвестно, что на опушках обычно пышнее и богаче растительность, гнездится больше видов птиц, встречается больше видов насекомых, пауков и т. п., чем в глубине леса. Здесь разнообразнее условия освещенности, влажности, температуры. Чем сильнее различия двух соседствующих биотопов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект. Видовое богатство сильно возрастает в местах контактов лесных и травянистых, водных и сухопутных сообществ и др. Проявление пограничного эффекта свойственно флоре и фауне промежуточных полос между контрастирующими природными зонами (лесотундра, лесостепь). Исключительное видовое богатство флоры европейской лесостепи В. В. Алехин (1882–1946) образно называл «курской флористической аномалией».

Кроме числа видов, входящих в состав биоценоза, для характеристики его видовой структуры важно определить их количественное соотношение. Если сравнить, например, две гипотетические группировки, включающие по 100 особей пяти одинаковых видов, с биоценотической точки зрения они могут оказаться неравноценными. Группировка, в которой 96 особей из 100 принадлежат к одному виду и по одной особи – к четырем другим, выглядит гораздо более однообразной, чем та, в которой все 5 видов представлены одинаково – по 20 особей.

Численность той или иной группы организмов в биоценозах сильно зависит от их размеров. Чем мельче особи видов, тем выше их численность в биотопах. Так, например, в почвах обилие простейших исчисляется многими десятками миллиардов на квадратныйметр, нематод – несколькими миллионами, клещей и коллембол – десятками или сотнями тысяч, дождевых червей – десятками или сотнями особей. Численность роющих позвоночных – мышевидных грызунов, кротов, землероек рассчитывают уже не на квадратные метры, а на гектары площади.

Размерность видов, входящих в состав природных биоценозов, различается в гигантских масштабах. Например, киты превосходят бактерий в 5 млн раз по длине и в 3 · 10 20 – по объему. Даже в пределах отдельных систематических групп такие различия очень велики: если сравнить, например, гигантские деревья и мелкие травы в лесу, крохотных землероек и крупных млекопитающих – лося, бурого медведя и т. п. Разноразмерные группы организмов живут в биоценозе в разных масштабах пространства и времени. Например, жизненные циклы одноклеточных могут протекать в пределах часа, а жизненные циклы крупных растений и животных растянуты на десятки лет. Жизненное пространство такого насекомого, как галлица, может ограничиваться замкнутым галлом на одном листе растения, тогда как более крупные насекомые – пчелы собирают нектар в радиусе километра и более. Северные олени регулярно мигрируют в пределах сотен и даже более тысячи километров. Некоторые перелетные птицы живут в обоих полушариях Земли, преодолевая ежегодно десятки тысяч километров. С одной стороны, природные биоценозы представляют собой сосуществование разных размерных миров, а с другой – наиболее тесные связи осуществляются в них именно среди организмов разных размеров.

Естественно, что во всех биоценозах численно преобладают самые мелкие формы – бактерии и другие микроорганизмы. Поэтому при сравнении разноразмерных видов показатель доминирования по численности не может отразить особенности сообщества. Его рассчитывают не для сообщества в целом, а для отдельных группировок, в пределах которых разницей в размерах отдельных форм можно пренебречь. Такие группировки могут быть выделены по разным признакам: систематическому (птицы, насекомые, злаки, сложноцветные), эколого-морфологическому (деревья, травы) либо непосредственно по размерному (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв, микроорганизмы в целом и т. п.). Сопоставляя общие характеристики разнообразия, количественные отношения наиболее массовых видов в пределах разных размерных групп, обилие редких форм и другие показатели, можно получить удовлетворительное представление о специфике видовой структуры сравниваемых биоценозов.

Виды одного размерного класса, входящие в состав одного биоценоза, сильно различаются по численности (рис. 76). Одни из них встречаются редко, другие настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза, например ковыль в ковыльной степи или кислица в ельнике-кисличнике. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в каждом размерном классе видов, связи между которыми, по существу, являются определяющими для функционирования биоценоза в целом.

Виды, преобладающие по численности, являются доминантами сообщества. Например, в наших еловых лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове – кислица и другие виды, в птичьем населении – королек, зарянка, пеночка-теньковка, среди мышевидных грызунов – рыжая и красно-серая полевки и т. д.

Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро» любого биоценоза (рис. 77). Доминантные, или массовые, виды определяют его облик, поддерживают главные связи, в наибольшей мере влияют на местообитание. Обычно типичные наземные биоценозы называют по доминирующим видам растений: сосняк-черничник, березняк волосистоосоковый и т. п. В каждом из них доминируют и определенные виды животных, грибов и микроорганизмов.

Рис. 76. Зависимость между числом видов в сообществе и числом особей, приходящихся на один вид (по Ю. Одуму, 1975): 1, 2 – разные типы сообществ

Рис. 77. Видовая структура сообщества коллембол на протяжении 5 лет (по Н. А. Кузнецовой, А. Б. Бабенко, 1985).

Общее видовое богатство – 72 вида. Доминанты: 1 – Isotoma notabilis; 2 – Folsomia fimetarioides; 3 – Sphaeridia pumilis; 4 – Isotomiella minor; 5 – Friesea mirabilis; 6 – Onychiurus absoloni; 7 – прочие виды

Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами (буквальный перевод с латинского – строители) (рис. 78). Удаление вида-эдификатора из биоценоза обычно вызывает изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа.

Рис. 78. Мадрепоровые кораллы – главные эдификаторы коралловых рифов, определяющих условия жизни для тысяч видов гидробионтов

Основными эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в еловых лесах – ель, в сосновых – сосна, в степях – дерновинные злаки (ковыль, типчак и др.). Однако в некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет в основном и характер ландшафта, и микроклимат, и условия произрастания растений. В морях типичные эдификаторы среди животных – рифообразующие коралловые полипы.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм. Наиболее часто встречающееся распределение видов по их обилию характеризует кривая Раункиера (рис. 79). Резкий подъем левой части кривой свидетельствует о преобладании в сообществе малочисленных и редких видов, а небольшой подъем правой – о наличии некоторой группы доминантов, «видового ядра» сообщества.

Рис. 79. Соотношение количества видов с разной встречаемостью в биоценозах и кривая Раункиера (по П. Грейг-Смиту, 1967)

Редкие и малочисленные виды также очень важны для жизни биоценоза. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т. е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях. Чем больше резерв подобных «второстепенных» видов в сообществе, тем больше вероятность того, что среди них найдутся такие, которые смогут выполнить роль доминантов при любых изменениях среды.

Между численностью видов-доминантов и общим видовым богатством сообщества существует определенная связь. Со снижением числа видов обычно резко повышается обилие отдельных форм. В таких обедненных сообществах ослабевают биоценотические связи и некоторые наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться.

Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и тем выше может быть численность отдельных видов. Эта закономерность получила название правила А. Тинемана, по имени немецкого ученого, изучавшего особенности видовой структуры сообществ в 30-е годы прошлого века. В бедных видами биоценозах численность отдельных видов может быть чрезвычайно высокой. Достаточно вспомнить вспышки массового размножения леммингов в тундрах или насекомых-вредителей в агроценозах (рис. 80). Подобную закономерность можно проследить в сообществах самого разного масштаба. В буртах свежего конского навоза, например, почти анаэробная обстановка, много аммиака и других токсичных газов, высокая температура за счет деятельности микроорганизмов, т. е. создаются резко специфичные, отклоняющиеся от обычной нормы условия жизни для различных животных. В таких буртах видовой состав беспозвоночных вначале крайне беден. Развиваются личинки мух-дрозофил, и размножаются немногие виды нематод-сапрофагов (семейство Rhabditidae) и хищных гамазовых клещей (род Parasitus). Но зато все эти виды чрезвычайно многочисленны, редких форм почти нет. В подобных случаях кривая, описывающая распределение видов по их численности, имеет сильно сглаженную левую часть (как на рис. 76). Такие сообщества неустойчивы и отличаются резкими колебаниями обилия отдельных видов.

Рис. 80. Структура доминирования в сообществе насекомых стеблестоя зерновых на полях (по Н. И. Куликову, 1988). На оси абсцисс – виды в порядке убывания численности

Постепенно, по мере разложения навоза и смягчения условий среды, видовое разнообразие беспозвоночных нарастает, при этом заметно снижается относительная и абсолютная численность массовых форм.

В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одной породы. В таких сообществах не происходит вспышек массового размножения отдельных видов, биоценозы отличаются высокой стабильностью. Кривая, отражающая видовую структуру такого типа, имела бы на рис. 76 особенно крутую левую часть.

Таким образом, даже самый общий анализ видовой структуры может дать достаточно много для целостной характеристики сообщества. Разнообразие биоценоза тесно связано с его устойчивостью. Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах. Это вызывает необходимость предвидеть ее последствия и принимать меры для поддержания природных систем.

Количественные характеристики вида в биоценозе. Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели, основанные на количественном учете. Обилие вида – это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства, например число мелких ракообразных в 1 дм 3 воды в водоеме или число птиц, гнездящихся на 1 км 2 степного участка, и т. п. Иногда для расчета обилия вида вместо числа особей используют значение их общей массы. Для растений учитывают также проективное обилие, или покрытие площади. Частота встречаемости характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Она рассчитывается как процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть многочисленным, но с низкой встречаемостью или малочисленным, но встречающимся довольно часто. Степень доминирования – показатель, отражающий отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки. Так, например, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 80 составляют зяблики, степень доминирования этого вида среди птичьего населения равна 40 %.

Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах в современной экологической литературе часто используют индекс разнообразия, вычисляемый по формуле Шеннона:

H = – ?P i log 2 P i ,

где? – знак суммы, р i – доля каждого вида в сообществе (по численности или массе), a log 2 p i – двоичный логарифм p i .

6.2.4. Структура шерсти Эксперт-кинолог во время выставочной экспертизы не упускает возможность не только осмотреть, но и пощупать собак. Для него важна фактура шерсти оцениваемых животных, особенно лидеров. В большинстве стандартов пород четко оговорены блеск, жесткость